Fiksasi karbon pada tanaman C4

Beberapa spesies tanaman dan banyak rumput dari daerah tropis (jagung, sorgum, gula tebu), mampu memperbaiki CO dalam senyawa 4-karbon, seperti oksaloasetat, malat dan aspartat, selain pengurangan dioperasikan oleh C siklus dari Calvin.

Daun tanaman ini memiliki struktur khusus yang disebut “anatomi Kranz”, yang dicirikan oleh bundel vaskular yang cukup berkembang, dikelilingi oleh sel-sel yang disebut sel-sel selubung dari bundel vaskular yang menyajikan kloroplas umumnya tanpa biji-bijian.

Sel-sel mesofilik yang terletak di sekitar sel-sel ini, dengan kloroplas pasir, sangat mirip dengan kloroplas C tanaman .

Pada tumbuhan C , fiksasi CO awal terjadi pada sel mesofilik. Dalam sitosol dari sel-sel ini, CO bereaksi dengan phosphoenolpyruvate melalui enzim fosfoenolpiruvat karboksilase (PEP karboksilase) untuk membentuk oksaloasetat. Ada konsentrasi tinggi karboksilase PEP dalam sel mesofilik. Selanjutnya, oksaloasetat dapat direduksi menjadi malat dengan menggunakan NADPH atau dapat diamina dalam aspartat.

Ini membedakan karakteristik apakah C tanaman adalah malat-mantan atau aspartat-mantan.

Selanjutnya, asam 4-karbon, malat atau aspartate diangkut ke sel-sel selubung bundel vaskular, di mana mereka dekarboksilasi, melepaskan CO dan memproduksi piruvat.

CO yang dihasilkan kemudian tetap lagi melalui siklus Calvin (Rubisco enzim), proses yang terjadi secara eksklusif dalam sel-sel selubung bundel vaskular.

piruvat yang dihasilkan dari dekarboksilasi memakan sel-sel mesofilik mana ia diubah menjadi fosfoenolpiruvat, regenerasi awal CO akseptor .

tanaman dapat dibagi menjadi tiga subtipe, tergantung pada jenis decarboxylating enzim yang digunakan dalam sel selubung bundel vaskular. Subtipe ini adalah:

Tabel 1. Subtipe Tumbuhan C 4

PHOTORESP1-JPG

Dalam tiga C subtipe tanaman , enzim carboxylative awal adalah PEP karboksilase (1) dan produk yang stabil pertama adalah oksaloasetat.

Dalam C tanaman dari jenis enzim NADP-malat, dalam kloroplas sel mesofilik, oksaloasetat diubah menjadi malat, melalui NADP-malat dehidrogenase enzim (2). Berikutnya, malat yang diangkut ke kloroplas dari sel selubung pembuluh darah , di mana ia dekarboksilasi oleh enzim NADP-malat (9) memproduksi piruvat dan melepaskan CO . CO dirilis segera diperbaiki melalui enzim Rubisco (siklus Calvin), sedangkan piruvat kembali ke sel mesofilik, di mana ia digunakan untuk fosfoenolpiruvat regenerasi.

Pada tanaman C4 dari jenis enzim NAD-malat, oksaloasetat diubah menjadi aspartat, melalui enzim aspartat amino transferase (3).

Aspartam segera diangkut ke sel-sel selubung pembuluh darah. Dalam mitokondria sel-sel ini, aspartat diubah pertama menjadi oksaloasetat melalui enzim aspartat aminotransferase (3) dan kemudian menjadi malat melalui enzim NAD malat dehidrogenase (11).

Malat kemudian didekarboksilasi oleh enzim NAD-malat (12), menghasilkan piruvat dan CO2. CO2 yang dilepaskan memasuki kloroplas, di mana ia diperbaiki melalui enzim Rubisco (siklus Calvin). Piruvat diubah menjadi alanin, melalui enzim alanin aminotransferase (4), kemudian alanin kembali ke sel mesofilik, di mana ia diubah kembali menjadi piruvat, yang digunakan untuk meregenerasi fosfoenolpiruvat.

Pada tanaman C4 tipe PEP-karboksikinase, oksaloasetat diubah menjadi aspartat, melalui enzim aspartat aminotransferase (3). Aspartat kemudian diangkut ke sel – sel selubung berkas pembuluh . Dalam sitosol sel-sel ini, aspartat diubah kembali menjadi oksaloasetat melalui aspartat aminotransferase (3).

Oksaloasetat kemudian didekarboksilasi melalui enzim karboksikinase PEP (10), menghasilkan fosfoenolpiruvat dan melepaskan CO2. CO2 yang dilepaskan difiksasi kembali melalui enzim Rubisco (siklus Calvin). Fosfoenolpiruvat diubah menjadi piruvat dan kemudian menjadi alanin, yang kembali ke sel mesofilik untuk meregenerasi PEP.

Mekanisme fiksasi karbon tanaman C4, aktivitas karboksilat tinggi PEP karboksilase memastikan konsentrasi tinggi CO2 dalam sel-sel selubung berkas pembuluh, di mana refiksasi CO2 terjadi melalui siklus Calvin (enzim Rubisco)

Dengan cara ini, aktivitas Rubisco karboksilase dan laju fotorespirasi (aktivitas oksigenase) yang lebih rendah mendominasi di sel-sel selubung karena konsentrasi CO2 yang tinggi lebih bersaing dengan oksigen untuk enzim dan substrat (RuBP). Sebaliknya, ketika fotorespirasi terjadi, CO2 yang dihasilkan tidak dapat keluar dari daun karena dengan cepat direfiksasi oleh PEP karboksilase dalam sel mesofilik.

Tumbuhan C4 dan CAM diyakini berasal dari tumbuhan C3 dan muncul pada periode Kapur akhir, ketika terjadi penurunan drastis konsentrasi CO2 di atmosfer. Aspek penting fotosintesis pada tanaman C4 dan pemisahan spasial dari dua enzim karboksilasi dan kerja sama metabolisme antara dua sel khusus. Karena mekanisme pemekatan CO2, tanaman C4 menunjukkan titik offset CO2 yang rendah (konsentrasi offset rendah), fotorespirasi yang tidak terdeteksi, efisiensi penggunaan air yang tinggi, dan kapasitas fotosintesis yang tinggi, jika dibandingkan dengan tanaman C3.

Scroll to Top