Seperti yang terlihat sebelumnya, MORGAN yang menggambarkan hubungan antara dua gen dan drosophila, tetapi STURTEVANT, pada tahun 1911, yang mengusulkan bahwa frekuensi rekombinan antara dua gen dapat dianggap sebagai ukuran jarak antara dua lokus : 1% rekombinan ( atau yaitu, q = 0,01) sama dengan satu satuan jarak, yang disebut centiMorgan (cM) . Dalam kasus warna mata dan tipe sayap drosophila yang disebutkan di atas, jarak antara dua gen adalah 5,2 cM. yang mewakili jumlah frekuensi dari dua rekombinan (masing-masing 2,6%).
Tabel 5. Contoh hipotesis frekuensi fenotipik yang diamati di antara keturunan dari persilangan uji dalam kaitannya dengan tiga karakter. | ||||
FENOTIPE KETURUNAN | JUMLAH KETURUNAN | JUMLAH REKOMBINAN AB BC AC | ||
ABC | 261 | – | – | – |
abc | 277 | – | – | – |
abc | 173 | 173 | – | 173 |
aBc | 182 | 182 | – | 182 |
ABC | 44 | – | 44 | 44 |
abC | 51 | – | 51 | 51 |
AbC | 5 | 5 | 5 | – |
aBc | 7 | 7 | 7 | – |
TOTAL | 1000 | 367 | 107 | 450 |
Analisis yang dijelaskan di atas dapat diperluas ke kasus di mana 3 karakter dipertimbangkan dan bukan hanya dua. Dalam persilangan ini, pejantan bertipe triple homozigot resesif abc/abc dan betina bertipe triple heterozigot yang dihasilkan dari perkawinan antara triple homozigot dominan ABC/ABC dan triple resesif abc/abc . Misalkan pasangan yang bersangkutan telah menghasilkan 1000 keturunan dalam delapan kelas fenotipik seperti yang ditunjukkan pada Tabel 5.
Hanya dua gen yang harus dipertimbangkan pada satu waktu. Ada 367 rekombinan antara gen A dan B , dalam keturunan 1000. Frekuensi rekombinan kemudian dihitung sebagai 36,7% dan jarak antara A dan B dianggap sama dengan 36,7 cM; antara B dan C dihitung pada 10,7% dan jarak antara dua gen dianggap sama dengan 10,7 cM. Menerapkan alasan yang sama dalam kaitannya dengan gen A dan C, jarak antara mereka diperkirakan 45,0 cM (ini adalah perkiraan yang salah, tapi itu akan dilihat nanti).
Dari data ini, kita dapat membangun apa yang disebut peta genetik . Kita tahu bahwa A dan B terpisah 36,7 cm, tetapi kita tidak tahu apakah B di kanan atau di kiri A; untuk saat ini, mari kita asumsikan bahwa B di sebelah kanan A . Kita juga tahu bahwa C berjarak 10,7 cm dari B . Dalam hal ini, kita dapat yakin bahwa C berada di sebelah kanan B setelah jarak dari A dan C dihitung menjadi 45 satuan. Peta genetik untuk ketiga lokus ini dapat direpresentasikan sebagai berikut:
MAPGEN1.JPG
Namun, ada perbedaan antara pengukuran: jarak dari A ke C (45,0) dihitung dengan frekuensi rekombinan antara gen ini kurang dari jumlah jarak AB dan BC, (36,6 + 10,7 = 47,4). Perbedaan ini bukan kebetulan: itu karena terjadinya rekombinasi ganda antara A dan C , yaitu pertukaran terjadi antara lokus A dan B dan, pada saat yang sama, pemutusan antara lokus B dan C , diikuti oleh pertukaran lain. Pertukaran ganda ini memindahkan gen A dan C ke dalam asosiasi induk. Efek yang dihasilkan dari rekombinasi ganda antara dua gen mana pun adalah membuat mereka tampak lebih dekat satu sama lain daripada yang sebenarnya.
Dalam pembuatan peta genetik, selalu lebih baik untuk mempertimbangkan jumlah jarak pendek sebagai perkiraan terbaik dari jarak antara gen yang terpisah jauh. Dalam contoh yang diberikan, rekombinasi ganda membuat gen A dan C tampak lebih dekat satu sama lain. Dua kelas fenotip terakhir (AbC dan aBc dengan frekuensi masing-masing 0,5% dan 0,7%) merupakan hasil rekombinasi ganda antara A dan C ; oleh karena itu, mereka harus dipertimbangkan dua kali di kolom ketiga dengan frekuensi masing-masing 1% dan 1,4%. Ini akan menghasilkan perhitungan yang tepat dari jarak antara A dan C yang akan sama dengan 47,4 unit. Jarak ini persis sama dengan jarak pada peta, diperoleh dengan jumlah frekuensi yang diamati antara A dan B dan antara B dan C . Kesimpulannya:
Semakin dekat gen satu sama lain, semakin rendah kemungkinan pertukaran di antara mereka dan, akibatnya, semakin rendah frekuensi rekombinasi. Oleh karena itu, derajat hubungan antara dua gen dapat diwakili oleh proporsi keturunan rekombinan.