Ekologi dan evolusi resistensi terhadap pembekuan pada serangga 

Tekanan dipilih untuk toleransi untuk para pembekuan:      

(a) Temperatur yang sangat rendah. 

Batas fisik untuk menjaga larutan berair dalam keadaan cair adalah sekitar -58 ° C. Beberapa habitat alpine dan sub-arktik dan habitat kontinental beriklim sedang yang memiliki kelimpahan dan keragaman serangga yang besar secara teratur mengalami udara pada suhu di bawah batas ini.. Sementara beberapa serangga cenderung bertahan hidup dengan memilih habitat mikro di tanah atau di bawah lapisan salju, yang lain jelas terpapar suhu kamar. Ini memaksakan tekanan seleksi yang kuat untuk dehidrasi cryoprotective, vitrifikasi, atau toleransi beku. Toleransi pembekuan adalah bentuk toleransi dingin yang paling ekstrem.            

(b) Resiko tinggi radang dingin. 

Kami menunggu pemilihan toleransi terhadap pembekuan pada spesies dengan risiko tinggi pembekuan dengan inokulasi. Serangga yang terpapar es di habitat mikronya (misalnya, yang terbungkus es atau terpapar tanah beku) rentan terhadap pembentukan es yang diinokulasi. Dalam keadaan ini, toleransi pembekuan dapat menguntungkan dibandingkan dengan dehidrasi cryoprotective atau menolak icing melalui kutikula kedap air. Serangga air dapat secara khusus terpapar pada kondisi ini: setidaknya satu serangga air ( Nemoura arctica ) toleran terhadap pembekuan.     

 Lingkungan dengan kemungkinan kejadian radang dingin sepanjang tahun yang tidak dapat diprediksi memilih serangga untuk tetap aktif. Pada gilirannya, ini memilih persiapan yang berarti untuk musim dingin, seperti memasuki diapause dan / atau membersihkan usus. Jika usus tetap penuh, ada kemungkinan besar bahwa nukleasi es akan terjadi, yang mengarah pada seleksi untuk toleransi terhadap pembekuan.     

(c) Keuntungan fisiologis dari dibekukan. 

Banyak serangga yang menahan musim dingin di lingkungan beriklim sedang dan kutub tidak makan, sehingga cadangan air dan energi selama musim dingin tidak dapat diperbarui. Oleh karena itu, strategi toleransi dingin yang mengurangi pembuangan energi atau kehilangan air harus menguntungkan. Serangga beku kehilangan lebih sedikit air di lingkungan musim dingin yang kering daripada serangga tidak beku pada suhu yang sama. Demikian pula, ada beberapa bukti bahwa serangga beku memiliki tingkat metabolisme yang lebih rendah daripada rekan-rekan mereka yang tidak dibekukan, dan bahwa penekanan metabolisme ini memungkinkan serangga beku untuk menghemat energi sepanjang musim dingin.   

 Serangga yang berhibernasi dapat mengalami kematian yang signifikan dari patogen dan parasit, atau mereka dapat membawa telur atau larva parasitoid. Jika serangga tahan beku dapat menangani pembekuan lebih baik daripada patogen, parasit, atau parasitoidnya, maka toleransi pembekuan dapat menjadi strategi untuk mengurangi beban patogen atau parasit. Ada banyak bukti aktivasi atau modifikasi kekebalan selama musim dingin, dan setidaknya satu serangga toleran beku telah meningkatkan resistensi terhadap patogen jamur setelah terpapar pembekuan, menyiratkan aktivasi sistem kekebalan.