Mengapa daun berubah warna di musim gugur? Warna musim gugur adalah salah satu fenomena alam yang paling menakjubkan, dan fisiologi serta biokimianya terkenal. Nilai adaptifnya, bagaimanapun, masih menjadi kontroversi. Kita semua belajar di sekolah bahwa warna musim gugur adalah produk sampingan dari penuaan daun, dan sampai sekitar sepuluh tahun yang lalu tampaknya kepercayaan umum bahwa penjelasan adaptif untuk warna musim gugur tidak diperlukan. Fakta yang telah diketahui setidaknya sejak makalah Sanger (1971) menunjukkan bahwa warna musim gugur bukan hanya produk sampingan dari penuaan. Apa gunanya menghasilkan pigmen pada daun yang akan segera lepas?
Selanjutnya, penjelasan adaptif tampaknya diperlukan untuk menjelaskan variasi intraspesifik (beberapa individu menjatuhkan daunnya saat masih hijau, yang lain berubah warna sebelum jatuh) dan variasi interspesifik (hanya beberapa spesies yang memiliki warna musim gugur). Faktanya, hipotesis adaptif telah diusulkan pada abad ke-19, tetapi sampai saat ini sebagian besar diabaikan.
Ketertarikan pada pentingnya adaptif warna musim gugur dihidupkan kembali oleh penemuan kembali dan elaborasi hipotesis fotoproteksi dan oleh publikasi hipotesis koevolusi. Kedua jalur penelitian ini, yang masing-masing diikuti oleh ahli fisiologi tumbuhan dan ahli biologi evolusi, telah dikembangkan secara tidak sadar selama beberapa tahun, tetapi sekarang ada indikasi bahwa kedua aliran ini menggabungkan upaya mereka.
Ada penjelasan non-adaptif, yang mengasumsikan bahwa warna musim gugur adalah produk sampingan dari fungsi lain. Dia berpendapat bahwa warna musim gugur tidak adaptif, tetapi merupakan produk sampingan dari penuaan daun, detoksifikasi metabolit sekunder, atau jalur biokimia lainnya, tetapi mereka tidak berevolusi untuk tujuan tertentu, mereka tidak memberikan keuntungan selektif. Ide ini secara implisit diasumsikan sebagai penjelasan standar di sebagian besar buku teks.
Di sisi lain, ada hipotesis adaptif, yang dapat direduksi menjadi berikut:
Photoprotection: pigmen melindungi terhadap photoinhibition atau photooxidation memungkinkan pemulihan nutrisi yang lebih efisien.
Ketahanan kekeringan: pigmen menurunkan potensial osmotik, memungkinkan daun mentolerir tekanan air.
Pemanasan daun: pigmen mengubah cahaya menjadi panas dan memanaskan daun.
Bendera buah: warna menarik hewan yang membantu menyebarkan benih.
Koevolusi: warna menunjukkan bahwa pohon tersebut bukan inang yang cocok untuk serangga.
Kamuflase: warna membuat daun kurang terdeteksi oleh herbivora.
Anti-kamuflase: warna meningkatkan ketenaran parasit yang menghuni daun ke predator atau parasitoid.
Ketidakmampuan: pigmen bertindak sebagai antifeedant langsung terhadap herbivora.
Mengurangi Kehilangan Nutrisi – Daun kuning memiliki lebih sedikit kehilangan terhadap herbivora.
Mutualisme tritrofik: warna menarik kutu daun yang menarik semut yang melindungi pohon dari serangga lain.